脂质和生物膜

所有的细胞都被一层由脂质、蛋白质和碳水化合物组成的膜包围着。真核细胞也有将细胞分成不同隔间的内部膜。生物膜有几个重要功能，包括:

• 它们将细胞或细胞器的内容物从周围环境中分离出来。
• 他们控制分子的进出口(如。利用跨越细胞膜的蛋白质，在细胞或细胞器之间进出。
• 它们含有感受器或感受器，允许细胞对外部刺激(包括来自其他细胞的通信)作出反应。
• 它们参与细胞运动。

生物膜是以某些类型的脂质分子为基础的。脂类是一种生物分子，在水中几乎不溶解，但溶于有机溶剂。脂质除了是生物膜的结构成分外，还具有能量储存分子、酶辅助因子、信号分子和色素的功能。从结构上讲，脂类可分为几个不同的类，下面将对其中的一些进行描述。

脂肪酸:以羧基结尾的碳氢链。脂肪酸通常含有偶数个碳原子，长度从4到36个碳原子。如果烃链上没有双键，则称为饱和烃。如果它有一个双键，就称为单不饱和。如果它有两个或两个以上的双键，它就被称为多不饱和。不饱和脂肪酸中的第一个C-C双键通常在C9和C10之间，从COOH端开始计算;它几乎总是独联体，在链条上形成一个扭结。任何额外的双键通常在每3个碳上，如下图所示的18个碳的脂肪酸。

脂肪酸的结构可以用简体形式表示，字母C后面是脂肪酸中的碳原子数和双键，用冒号隔开。例如，16个碳的饱和脂肪酸用C16:0表示。下面所示的18碳不饱和脂肪酸最合适的缩写是C18:2cis,独联体——Δ^9、12，尽管有时独联体假设是同分异构体或双键的位置，这样缩略语就可以简单地写成C18:2。在另一个命名系统中，双键位置是从分子的甲基端开始计算的，括号中是离甲基端最近的双键碳的数目。在这个体系中，下面所示的18碳脂肪酸将被表示为C18:2(n-6)。在古老的命名法中，末端碳被称为ω (ω)碳，有时你会看到缩写形式为C18:2(ω-6)。

甘油三酯:甘油是三碳分子，每个碳上都有羟基(见图)。三酰基甘油(也称为甘油三酯)是通过酯键将脂肪酸与每个羟基连接而得到的。大多数三酰基甘油分子含有两到三种不同类型的脂肪酸。在脂肪细胞中，三酰甘油被用来储存脂肪酸作为能量库。

Glycerophospholipids:它们类似于三酰基甘油，只不过甘油一端的脂肪酸被磷酸盐取代了。磷酸基通常与极性酒精结合，如乙醇胺(生成磷脂酰乙醇胺)、丝氨酸(生成磷脂酰丝氨酸)或胆碱(生成磷脂酰胆碱)。

鞘脂类:这些是基于鞘氨醇(见图)。如果一个脂肪酸通过酰胺键与鞘氨醇的氮相连，这个分子被称为神经酰胺．末端羟基可以用磷酸乙醇胺或磷酸胆碱修饰而成鞘磷脂(存在于神经细胞的髓鞘中)，或碳水化合物鞘糖脂．

类固醇:类固醇是由四个环组成的系统，三个环有六个碳，一个环有五个;环形系统几乎是平面的。睾丸激素是类固醇的一个例子。在C3上有羟基的类固醇称为固醇(如。、胆固醇)。

其他脂类:有些脂类的结构与其他类不同。例如，视黄醇，或维生素A(见图)，是一种聚异戊二烯类物质，在我们的身体转化为视网膜，视网膜是视网膜的杆状细胞的感光器。

甘油磷脂，鞘脂和类固醇胆固醇两亲的这个分子的一部分是疏水的，另一部分是亲水的。由于脂质分子的两亲性，这些脂质分子非常适合作为生物膜的基本结构成分。在水中，甘油磷脂和神经酰胺自发地聚集成影响使疏水基团不接触极性溶剂。亲水的“头”基团在双层的外侧，靠近溶剂，而疏水的“尾”基团形成双层的内部。脂质双分子层约50 Å (5 nm)厚。由于脂质双分子层是由许多单个分子组成的，因此具有柔韧性。这种灵活性允许它们通过自发闭合形成球形泡或脂质体．单个脂质分子可以在双分子层平面内移动和扩散。扩散速率由双层的流动性决定。在恒定温度下，流动性由三个主要因素决定:

• 甘油磷脂和鞘脂中不饱和脂肪酸酰基链的比例。独联体双键阻碍脂肪酰基链的紧密堆积，增加流动性。
• 在甘油磷脂和鞘脂中存在的脂肪酸链的长度。更短的链意味着更多的流动性和流动性。
• 胆固醇在双分子层中的含量。在37°C和更高的温度下，膜中胆固醇含量的增加会降低双层膜的流动性。胆固醇填补了不饱和脂肪酸链造成的空白，并限制了其他脂类分子的运动。在低温下，胆固醇通过干扰其他脂类的有序堆积来增加双分子层的流动性。

生物脂质双层是不对称的。也就是说，双分子层的一半或表面的脂质组成与另一半的组成是不同的。例如，在人的红细胞膜中，鞘磷脂和磷脂酰胆碱多见于细胞膜外半部分，磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸多见于细胞膜内半部分。含有碳水化合物的脂类称为糖脂;通常在细胞膜的胞质面不可见。然而，胆固醇在两半身体上分布均匀。

脂质从双分子层的一侧到另一侧的自发“翻转”现象很少发生。细胞利用两类蛋白质将脂质从一边移动到另一边:翻转酶和磷脂转位酶。